c (3672)

دانشکدهی علوم کشاورزی
گروه گياهپزشکي
بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندم (Hemiptera: Aphididae)Fabricius Sitobion avenae
اساتید راهنما:
دکتر قدیر نوری قنبلانی
دکتر جبرائيل رزمجو
استاد مشاور:
دکتر سید علی اصغر فتحی
توسط:
منیژه پناهی خانقاه
دانشگاه محقق اردبيلي
مهر 1392
تقدیم به
پدر فداکار
مادر دلسوز
همسر مهربانم
و تمام کسانی که دوستشان دارم
سپاسگزاری
سپاس بیکران پروردگار یکتا را که بشر را نعمت اندیشیدن بخشید و استعدادهای فراوان عطاء نمود. از آنجایی که تجلیل از معلم، سپاس از انسانی است که هدف و غایت آفرینش را تأمین میکند و سلامت امانتهایی را که به دستش سپردهاند، تضمین؛ بر حسب وظیفه از اساتید فهیم و فرزانهام؛ جناب آقای دکتر قدیر نوری قنبلانی و جناب آقای دکتر جبرائیل رزمجو که با راهنماییهای خردمندانه، زحمات دلسوزانه و صبر فراوان مرا در تمامی مراحل این تحقیق یاری نموده و در این راه از هیچ مساعدتی دریغ نفرمودند، کمال تشکر و قدردانی را دارم. از استاد مشاور محترم این تحقیق جناب آقای دکتر سید علی اصغر فتحی که با مساعدت و راهنماییهای مفید طی طریق را بر من آسان نمودند، کمال تشکر و قدردانی را دارم. از استاد بسیار محترم جناب آقای مهدی حسن پور که زحمت بازخوانی و داوری این پایان نامه را بر عهده داشتند، سپاسگزارم.
از پدر و مادر دلسوز و فداکار و خواهران خوبم زهرا و مریم و مرضیه و برادران عزیزم محسن و کامبیز و حسین و خواهرزادهی نازنینم امیرعلی که در همه حال مشوق و پشتیبان من بودهاند و با سپاس فراوان از همسر مهربانم محمد، به پاس همراهیها و همدلیهای بیدریغش؛کمال امتنان و قدردانی را دارم. در نهایت از دوستان مهربانم خانمها نسرین احدی، فاطمه گلنازی، صدیقه کسایی، نسرین علیزاده، نسیم علیزاده، نسیم گلیخواجه، حوا رئوفی، آزاده محمدی، الهام آقایی، فرانک کیانی، ساحل فروتن که صمیمانه و مشفقانه یاریام کردند و با تشکر خالصانه خدمت همهی کسانی که به نوعی مرا در به انجام رساندن این تحقیق یاری نموده اند، صمیمانه سپاسگزارم.
نام خانوادگي دانشجو: پناهی خانقاه نام: منیژهعنوان پاياننامه: بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شتهی سبز گندم (Hemiptera: Aphididae)Fabricius Sitobion avenae اساتید راهنما: دکتر قدیر نوری قنبلانی و دکتر جبرائيل رزمجو
استاد مشاور: دکتر سید علی اصغر فتحیمقطع تحصيلي: کارشناسي ارشد رشته: حشره شناسي کشاورزي دانشگاه: محقق اردبيلي
دانشکده: علوم کشاورزي تاريخ فارغ التحصيلي: 03/ 07/1392 تعداد صفحه: 76کليد واژهها: مقاومت القایی، شتهی سبزگندم، پارامترهاي زيستي، میانگین نرخ نسبی رشدچکيده:
شتهی سبزگندم، Sitobion avenae (Fabricius)، بهعنوان یکی از آفات مهم غلات دانه ریز و بهویژه گندم در سالهای اخیر بوده و جمعیت رو به گسترش دارد و یکی از عوامل مهم انتقال ويروس کوتولگي زرد جو ميباشد. اخیرا پیشنهاد شده است که میتوان از مقاومت القایی برای کاهش جمعیت حشرات استفاده کرد. مقاومت القایی در اثر واکنش گیاه به تغذیه آفت روی گیاه در برابر حشرات آفت ایجاد میگردد. در این تحقیق به منظور القای مقاومت در دو رقم گندم به شتهی سبز گندم ارقام گندم با نامهای سایسونز و شیرودی در مرحله 3 برگه شدن برای مدتهای 0، 2، 4، 6، 8 روز با پنج عدد شتهی سبز گندم در داخل اطاقک رشد تنظیم شده در دمای Ċ2±25، رطوبت نسبی 5 ±60 درصد و دورهی نوری (L:D) 14:10 آلوده گردید و پس از سپری شدن هریک از این مدتها، گیاهان برای مدت 48 ساعت عاری از شته نگهداری شدند. سپس روی هر گیاه یک شتهی بالغ مستقر گردانده شده (برای هر تیمار 20 تکرار) و پارامترهای زیستی آن مورد مطالعه قرار گرفت. نتایج حاصل نشان داد که از نظر نرخ ذاتی افزایش جمعیت شته (rm) بین دو رقم گندم و بین تیمارهای زمانی روی دو رقم اختلاف معنیداری در سطح احتمال 5% وجود دارد، بهطوریکه rm روی رقم شیرودی 198/0 ماده/ماده/روز و روی رقم سایسونز 075/0 ماده/ماده/روز ثبت شد. بیشترین و کمترین مقدار rm بین تیمارهای زمانی در رقم سایسونز به ترتیب در تیمار شاهد (092/0 ماده/ماده/روز) و تیمار 6 روز پیش آلودگی (063/0 ماده/ماد/روز) و نیز روی رقم شیرودی در تیمار شاهد (216/0 ماده/ماده/روز) و تیمار 6 روز پیش آلودگی (157/0 ماده/ماده/روز) بدست آمد و بین 6 روز آلودگی قبلی و 8 روز آلودگی قبلی تفاوت معنیداری مشاهده نگردید. از نظر میانگین طول دورهی نشو و نمو مرحله پورگی بین دو رقم گندم و 5 تیمار زمانی در سطح احتمال 5 درصد اختلاف معنیداری مشاهده شد. میانگین طول دورهی نشو و نمای پورهها در رقم سایسونز و شیرودی به ترتیب 3/0±15/10 و 1/0±98/7 روز بود. بیشترین میانگین طول دورهی نشو و نمای پورهها در رقم سایسونز و شیرودی به ترتیب 3/10 و 8/8 روز مربوط به تیمار 6 روز آلودگی قبلی و کمترین آن در تیمار شاهد مشاهده گردید. بیشترین و کمترین میانگین تعداد نتاج تولید شده در رقم شیرودی و رقم سایسونز بترتیب 1/19 و 4/6 پوره بود. همچنین بیشترین و کمترین میانگین تعداد نتاج در دورهی تولید مثلی در بین تیمارها در رقم سایسونز بترتیب در تیمار شاهد (6/1 عدد) و در تیمار 6 روز آلودگی قبلی (2/1 عدد) و در رقم شیرودی بترتیب در در تیمار شاهد (04/2 عدد) و در تیمار 6 روز آلودگی قبلی (6/1 عدد) دیده شد. بنابراین نتیجه گیری میشود میتوان با 6 روز آلودگی قبلی گندم به شتهی سبز گندم در آن مقاومت القایی نسبت به این شته ایجاد نمود که در برنامهی IPM این آفت میتواند مفید واقع شود.
فهرست مطالب
عنوان صفحه
فصل اول : مقدمه و مروری برتحقيقات گذشته
مقدمه2
1-1-1- جایگاه شتهی سبز گندم در رده بندی حشرات5
1-1-2- شکل شناسی شتهی سبز گندم5
1-1-3- زیستشناسی شتهی سبز گندم 6
1-1-4- مناطق انتشار و دامنهی میزبانی شتهی سبز گندم 7
1-2- تعاريف:8
1-2-1- مقاومت 8
1-2-2- مقاومت القایی9
1-2-3- میانگین نرخ نسبی رشد12
1-2-4- بررسیهای انجام شده روی مقاومت القایی و شاخص میانگین نرخ نسبی رشد13
پارامترهای رشد جمعیت24
فصل دوم : مواد و روشها
2-1- شناسایی گونههای مختلف شته و تعیین گونهی غالب.26
2-2- انجام آزمایشها26
2-2-1- محل و شرایط آزمایشات26
2-2-2- پرورش گياهان ميزبان27
2-2-3- تشکيل کلني شتهی سبز گندم27
2-2-4- بررسی مکانیسم مقاومت القایی28
2-2-5- تهیه جدول زندگی30
2-2-6- آزمایش روی ارقام گندم برای محاسبه شاخص میانگین نرخ نسبی رشد32
تجزيه و تحليل دادهها34
فصل سوم : نتــايج و بحث
3-1- پارامترهای رشد جمعیت شتهی سبز گندم35
3-2- میانگین طول دورهی نشو و نما و میزان بقای پورهها42
3-3- طول عمر حشرات بالغ شتهی سبزگندم45
3-4- قدرت باروری شتهی سبز گندم46
3-5- نرخ بقاء و باروری روزانه47
3-6- میانگین نرخ نسبی رشد50
نتیجهگیری کلی52
پیشنهادها53
منابع54
پیوست و ضمائم67
فهرست شکلها
عنوانصفحهشکل 1-1- حشرهی کامل بيبال، بالدار و پورههاي شتهی سبز گندم…………………………………………………………………………………………6شکل 2-1- پرورش گیاه گندم در گلخانه دانشکده علوم کشاورزی………………………………………………………………………………………………………………….27شکل 2-2- جمع آوری شته سبز گندم از مزارع گندم ……………………………………………………………………………………………………………….28شکل 2-3- کلنی شته سبز گندم روی رقم سبلان در ژرمیناتور……………………………………………………………………………………………………………………..27شکل 2-4- بررسی پارامترهای زیستی شته سبز گندم در اتاقک رشد با استفاده از قفس برگی…………………………………………………………………….29شکل 2-5- ترازوی دیجیتال جهت توزین شته…………………………………………………………………………………………………………………………….33شکل 3-1- منحنيهاي تغييرات بقا (lx) و باروري ويژهی سنی (mx) شتهی سبز گندم روي تیمارهای زمانی………………………………………….48
فهرست جدولها
عنوانصفحهجدول 3-1- پارامترهای رشد جمعیت شتهی سبز گندم، Sitobion avenae، روی دو رقم گندم در شرایط آزمایشگاهی……………………………35جدول 3-2- تاثیر تیمارهای زمانی آلودهسازی قبلی روی پارامترهای رشد جمعیت شتهی سبز گندم در رقم شیرودی در شرایط آزمایشگاه……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… 37 جدول 3-3- تاثیر تیمارهای زمانی آلودهسازی روی پارامترهای رشد جمعیت شتهی سبز گندم روی رقم سایسونز در شرایط آزمایشگاهی………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….41جدول 3-4- پارامترهای نشو و نمای شتهی سبز گندم روی دو رقم گندم در شرایط آزمایشگاهی………………………………………………………………..42جدول3-5- تاثیر 5 تیمار زمانی آلودهسازی روی پارامترهای نشو و نمای شتهی سبز گندم در رقم شیرودی تحت شرایط آزمایشگاهی………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..43جدول 3-6- تاثیر 5 تیمار زمانی آلودهسازی روی پارامترهای نشو و نمای شتهی سبز گندم در رقم سایسونز تحت شرایط آزمایشگاهی……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….45جدول 3-7- مقایسه میانگین نرخ نسبی رشد S. avenae بین دو رقم گندم در شرایط آزمایشگاهی……………………………………………………….50جدول 3-8- مقایسه میانگین نرخ نسبی رشد شتهی سبز گندم بین چند تیمار زمانی آلودهسازی قبلی روی دو رقم گندم در شرایط آزمایشگاهی………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………51جدول ضميمه 1- جدول باروري شتهي سبز گندم روی رقم شیرودی در پیش آلودگی صفر……………………………………………………………….67جدول ضميمه 2- جدول باروري شتهي سبز گندم روي رقم شیرودی در پیش آلودگی 2 روز…………………………………………………………….68جدول ضميمه 3- جدول باروري شتهي سبز گندم روي رقم شیرودی در پیش آلودگی 4 روز……………………………………………………………….69جدول ضميمه 4- جدول باروري شتهي سبز گندم روي رقم شیرودی در پیش آلودگی 6 روز…………………………………………………………………70جدول ضميمه 5- جدول باروري شتهي سبز گندم روي رقم شیرودی در پیش آلودگی 8 روز………………………………………………………………..71جدول ضميمه 6- جدول باروري شتهي سبز گندم روي رقم سای سونز در پیش آلودگی 0 روز……………………………………………………………..72جدول ضميمه 7- جدول باروري شتهي سبز گندم روي رقم سای سونز در پیش آلودگی 2 روز……………………………………………………………..73جدول ضميمه 8- جدول باروري شتهي سبز گندم روي رقم سای سونز در پیش آلودگی 4 روز…………………………………………………………….74جدول ضميمه 9- جدول باروري شتهي سبز گندم روي رقم سای سونز در پیش آلودگی 6 روز…………………………………………………………….75جدول ضميمه 10- جدول باروري شتهي سبز گندم روي رقم سای سونز در پیش آلودگی 8 روز………………………………………………………….76
فصل اول
مقدمه و مروری بر منابع
مقدمه:
گیاهان تیرهی غلات (Graminae) بطور مستقیم و غیر مستقیم بیشترین اهمیت را در تغذیه انسان داشته و در بین غلات، گندم، Triticum aestivum L.، مهمترین نقش را در دنیا دارد. گندم گیاهی است تک لپهای، علفی و یکساله که دارای گونههای بسیار زیادی میباشد (خدابنده، 1387). گندم احتمالاً یکی از اولین گیاهانی است که توسط انسان کاشته شده و به همین دلیل مهمترین گیاه زراعی به شمار میآید، زیرا کاشت آن از گیاهان دیگر سادهتر بوده و تطابق آن در مناطق مختلف که دارای شرایط آب و هوایی متفاوتی است، بیشتر میباشد. حدود 60 درصد مزارع دنیا زیر کشت غلات میباشد که بیشترین مقدار آن زیر کشت گندم است. براساس گزارش اداره کل آمار و اطلاعات وزارت کشاورزی در سال 92-1391 سطح زیرکشت گندم در کشور 22/3 میلیون هکتار آبی و 88/13 میلیون هکتار دیم میباشد و سالیانه در حدود 12 تا 13 میلیون تن گندم در کشور تولید میشود. گندم در بیشتر کشورهای جهان به ویژه خاورمیانه، آسیا، روسیه، اروپا، آمریکا، کانادا و ایران مهمترین محصول زراعی است و در طی دوران مختلف، کمبود آن مشکلات زیادی را در جامعه به وجود آورده است (سرافرازی، 1371؛ راشد محصل، 1376). در میان کشورهای جهان، چین، آمریکا و هندوستان از نظر سطح زیر کشت گندم جایگاههای اول تا سوم را دارند (پورصالح، 1374). کشور ایران با دارا بودن مناطق مستعد کاشت گندم تقریبا در بیشتر استانها توان تولیدی زیادی دارد. گندم نیز مانند سایر گیاهان زراعی در دورهی رشد خود مورد حملهی آفات مختلفی قرار میگیرد که در این میان شتهها علاوه بر تغذیه مستقیم با انتقال عوامل بیماریزای گیاهی (ویروسها) خسارت مضاعفی را به گیاهان مورد تغذیه تحمیل میکنند. شتهها خرطوم خود را به آوندهای گیاه میزبان وارد نموده و از شیرهی پروردهی آن تغذیه میکنند (نوری و رضوانی، 1373؛ اختر و همکاران1، 2004). در ایران 10 گونه شته به عنوان آفات اصلی و خسارتزای غلات شناسایی شدهاند، که شتهی سبز گندم یکی از این شتهها است. شتهی سبز گندم با نام علمی (Fabricius) Sitobion avenae از راسته Hemiptera و خانوادهی Aphididaeعامل انتقال بیماری ویروسی کوتولگی زرد جو2 بوده و یکی از آفات مهم غلات در نقاط مختلف جهان محسوب میشود. این شته بیشترین تراکم را در استانهای تهران و گلستان طی سالهای 73-1372 داشته است، به طوریکه در استان تهران حدود 7/31- 5/94 درصد (نوری و رضوانی، 1373) و در استان گلستان 97 درصد فراونی جمعیت شتهها، مربوط به این شته بوده است (درویش مجنی و رضوانی، 1374). شتهی سبز گندم علاوه بر برگ و ساقه به خوشههای سبز غلات نیز حمله میکند (فرحبخش، 1340). گیاهان میزبان شتهها (از جمله گندم) از نظر تناسب میزبانی از جمله ارزش غذایی، مواد شیمیایی ثانویه و مورفولوژی میتوانند روی باروری، رشد و بقای شتهها تاثیر گذاشته و باعث تغییر در نرخ مرگ و میر و تولید مثل آنها شوند (اسکوتزکو و بوسک پرز3، 2000). جمعیت شتهها در گیاهان میزبان مناسب افزایش پیدا کرده و رشد و ترجیح تولید مثلی آنها در پاسخ به تغییرات کیفیت میزبان تغییر میکند (هونک، 1987؛ هونک و مارتین کوا4، 1999؛ سکورا و دیکسون5، 1996). ترکیبات شیمیایی دفاعی گیاهان در مقابل گیاهخواران باعث کاهش زادآوری شتهها و یا افزایش طول دورهی نشو و نمای قبل از بلوغ آنها میشوند (میچائود6، 1999؛ لگراند و باربوسا7، 2000). مطالعات اخیر نشان دادهاند که آلودگیهای قبلی گیاهان به حشرات باعث القای مقاومت شیمیایی در گیاهان نسبت به حشرات میشود. یعنی هنگامی که گیاه مورد حمله و تغذیه یک حشرهی آفت قرار میگیرد، در واکنش به خسارت حشره در گیاه ترکیبات دفاع شیمیایی تولید شده و یا بر غلظت آنها افزوده میشود و بدین ترتیب نوعی مقاومت القایی در گیاه ایجاد میشود. لذا هدف از اجرای این تحقیق بررسی امکان استفاده از مقاومت القایی در گندم نسبت به شتهی سبز گندم برای استفاده در مدیریت تلفیقی این آفت بوده است.

شتهی سبز گندم8
جایگاه شتهی Sitobion avenae در رده بندی حشرات به شرح زیر میباشد (بلکمن و استوپ9، 2006)
Kingdom: Animalia
Phylum: Arthropoda
Class: Insecta
Order: Hemiptera
Suborder: Sternorrhyncha
Superfamily: Aphidoidea
Family: Aphididae
Subfamily: Aphidinae
Genus: Sitobion
Scientific name: S. avenae F.
1-1-2- شکلشناسی
اندازه بدن شته سبز گندم 2/1 تا 3/1 میلیمتر است. رنگ بدن شتهی موسس ماده سبز روشن و گاهی سبز تیره بوده و در سطح پشتی شکم دارای نوار سبز تیره است (شکل 1-1). سر و بند اول قفسه سینه افراد بی بال زرد کاهی میباشد. سر و پشت قفسه سینه افراد بالدار قهوهای متمایل به زرد بوده اما شکم آنها سبز است. شاخکها و کورنیکولها سیاه رنگ میباشد. طول شاخکها 3/2 میلی متر بوده و بند سوم آنها بلندتر از بند چهارم میباشد. کورنیکولها استوانهای، به طول 45/0 میلیمتر و بلندتر از دم (4/0 میلیمتر) میباشد. شتهی ماده بالدار از نظر اندازه و رنگ شبیه شتهی بیبال است. لکههای کیتینی یکنواختی در سطح پشتی بدن وجود دارد که به سختی قابل مشاهده هستند (بلکمن و استوپ، 2000).

شکل 1-1- حشرهی کامل بيبال، بالدار و پورههاي شتهی سبز گندم (اقتباس از بلکمن و استوپ، 2000)
زیست شناسی
این حشره تمام زندگی خود را روی گرامینهها سپری میکند و تاکنون فرم جنسی آن از ایران جمعآوری نشده است (حجت و آزمایش فرد، 1365). این شته در فصل رویشی به روش بکرزایی تولید مثل نموده و از میزبانی به میزبان دیگر انتقال مییابد. در ایتالیا مشاهده شده است که هر شته ماده ظرف 15 روز، 20 پوره سن یک تولید میکند و بدین ترتیب تمام طول فصل زراعی را به طریق زندهزایی زاد و ولد میکند و مادههای جنسی در اواخر تابستان ظاهر شده و هر یک تعداد معدودی (حدود 8 عدد) تخم روی غلات زراعی و گیاهان هرز میگذراند، این تخمها به همین ترتیب زمستانگذرانی کرده و در بهار تولید شتههای موسس یا مادههایی میکنند که مجددا به صورت بکرزایی تولیدمثل مینمایند (بهداد، 1371؛ به نقل از ریونی10، 1962). شتهی سبز گندم، زمانیکه بوتههای گیاه میزبان سبز و شاداب هستند از برگها تغذیه میکنند و هنگامی که خوشهها تشکیل میشوند، برگها را ترک کرده و لابلای سنبلچهها مستقر شده و شروع به تغذیه مینمایند. این نوع تغذیه موجب کاهش وزن هزار دانه و چروکیدگی دانهها میشود. این حشره ناقل ویروسهای گیاهی زیادی از جمله ویروس کوتولگی زرد جو (Luteovirus)، ویروس موزاییک جو و زردی، ویروس موزاییک زرد باقلا، موزاییک نخود و ویروس زرد جنوبی چغندر میباشد (بلکمن و استوپ، 2006). شتهی سبز گندم گونههای مهم گیاهان تیرهی گرامینه از جمله همه غلات و همچنین گراسهای چمنزارهای مناطق معتدل را مورد حمله قرار میدهد (بلکمن و استوپ، 2006).

مناطق انتشار و دامنه میزبانی
این شته در تمام کشورهای اروپایی، حوزهی مدیترانه، خاورمیانه، مرکز آسیا، هند، نپال، پاکستان، آفریقا (اتیوپی، لیبی، زیمبوه، آفریقای جنوبی)، منطقهی پالئاکتیک و نئوآرکتیک، یافت میشود (بلکمن و استوپ، 2006). در ایران از نواحی همدان، کرمانشاه، تهران (بهداد، 1371)، اهواز (از روی گندم)، نوشهر و خلخال (از سایر گرامینهها)، شیراز (از روی گندم) و مغان و اردبیل (از روی غلات) جمعآوری شده است (نقل از خانجانی، 1383). این حشره علاوه بر گندم و جو به غلات دیگری مثل یولاف، چاودار و تریتیکاله نیز حمله میکند. طبق گزارشات نوری و رضوانی (1373)، وزن هزار دانه، وزن خوشهها، وزن اندامهای هوایی گیاه، وزن ریشهها، ارتفاع گیاه و قدرت زنده ماندن گیاهان میزبان در اثر آلودگی به این شته و سایر شتههای غلات کاهش نشان میدهند.
1-2- تعاريف:
1-2-1- مقاومت
از نظر پینتر11 (1951) مقاومت گیاهان به حشرات عبارت است از ویژگیهای وراثتی گیاه که موجب میشود تا گیاهی از یک رقم یا گونه در مقایسه با گیاه حساس که فاقد این کیفیت ارثی میباشد از حملهی حشرات آفت خسارت کمتری را متحمل شود (به نقل از نوری قنبلانی و همکاران، 1374). اما نکتهی قابل توجه در رابطه با این تعریف آن است که مقاومت یک پدیدهی صد در صد مشخص و ثابت نیست بلکه پدیدهای نسبی است، بدین معنی که همواره یک گیاه نسبت به گیاه حساس در شرایط یکسان سنجیده میشود. در واقع در گیاه مقاوم ژنهایی وجود دارد که محصول آن ژن میتواند خسارت حشرات را کاهش دهد و یا از آن جلوگیری نماید. از آنجا که استفاده از روش کنترل شیمیایی علیه شتهها اثرات جانبی زیست محیطی متعدد داشته و همچنین احتمال گزینش بیوتیپهای مقاوم به سموم را افزایش میدهد، بنابراین امروزه جهت کنترل شتهی سبز گندم، مدیریت تلفیقی آن (راهبرد IPM) پیشنهاد میشود که یکی از ارکان اساسی آن استفاده از ارقام مقاوم میباشد. مقاومت گیاهان میزبان روشی موثر در برنامههای مدیریت تلفیقی آفات بوده که در بسیاری از موارد کنترل تلفیقی مقاومت گیاهان میزبان با دشمنان طبیعی موجب تشدید اثر آنها شده و در نتیجه جمعیت گیاهخواران در روی گیاهان میزبان کاهش مییابد (طالبی چایچی و خرمشاهی، 1373). در اکثر موارد، ارقام مقاوم به آفات اثر عوامل کنترل بیولوژیکی آفت را تشدید میکنند و با کاهش توانایی جسمی و وضعیت فیزیولوژیکی حشرهی آفت موجب افزایش کارآیی میزبانیابی دشمنان طبیعی و همچنین افزایش تأثیر کنترلکنندگی عوامل بیمارگر میشوند (نعمتاللهی و احمدی، 1377). ممانعت از هجوم شتههای غلات، راه حلی در جهت جلوگیری از کاهش عملکرد محصول میباشد و مقاومت گیاهان میزبان استراتژی کارآمدی برای این منظور است، چرا که دارای صرفهی اقتصادی بوده و سازگار با محیط زیست میباشد (پاندا و خوش12، 1995). به طور کلی مقاومت به دو نوع مقاومت ارثی یا ژنتیکی و مقاومت کاذب یا اکولوژیکی تقسیم میشود. مکانيسمهاي مقاومت نخستين بار توسط پينتر (1951) تعريف شد. بنا به عقيدهی پينتر، اثرات مقاومت گياهان روي حشرات ميتواند به سه صورت آنتيبيوز (Antibiosis)، آنتيزنوز يا عدم رجحان (Antixenosis) و تحمل (Tolerance) ظاهر شود. مقاومت القایی یکی دیگر از انواع مقاومتها است که در 20 تا 30 سال گذشته از نظر کاربردی اهمیت زیادی پیدا کرده است.

1-2-2- مقاومت القایی
مقاومت گیاهان میزبان در مدیریت تلفیقی آفات یک مولفه مهم است که موجب کاهش مصرف حشرهکشهای شیمیایی میگردد، بنابراین در توسعه و محافظت محیط زیست اهمیت دارد. مقاومت القایی ممکن است برای گیاهان میزبان مفید (از طریق جلب دشمنان طبیعی آفت) و یا مضر (از طریق دفع دشمنان طبیعی) باشد. دانستن نحوهی طغیان و چگونگی طغیان مجدد آفت که موجب القای واکنش دفاعی گیاهان میزبان میگردد در محصولاتی که مورد حملهی آفات کلیدی قرار میگیرند مهم است چرا که مقاومت القایی تا اندازهای به کاهش خسارت ایجاد شده توسط گیاهخواران کمک میکند. مقاومت القایی عبارت است از افزایش کمی یا کیفی مکانیسمهای دفاعی یک گیاه در برابر آفت مورد نظر، که در نتیجه واکنش گیاه به محرکهای شیمیایی یا فیزیکی ایجاد میشود (کوگان و پاکستون13، 1983).
کاربان و میریس14 (1989) واکنشهای القایی گیاهان را به 3 گروه پاسخ (response)، مقاومت (resistance) و دفاع (defense) تقسیم کردهاند. تغییراتی که در گیاهان بعد از تغذیه گیاهخوار رخ میدهد را واکنشهای القایی و تغییراتی که در گیاهان موجب کاهش رجحان گیاهخواران بعدی شود را مقاومت القایی میگویند. اصطلاح مقاومت القایی به منظور توصیف دفاع گیاهانی که در اثر خسارت حشرات القا میشود، بکار میرود، چون گیاهان کمتر در معرض طغیانهای بعدی توسط گروه بزرگی از حشرات قرار میگیرند (کاربان و بالدوین15، 1998). به عبارت دیگر، این تغییرات میتوانند مقاومت گیاهان را در برابر طغیانهای بعدی گیاهخواران از طریق کاهش رجحان گیاهخواران روی گیاهان خسارت دیده و با کاهش جمعیت گیاهخواران افزایش دهند. بنابراین، مقاومت القایی را میتوان به عنوان افزایش مقاومت گیاه به آفت که در اثر خسارت گیاهخواران ایجاد میشود، تعریف کرد. مقاومت القایی در گیاهان خسارت دیده در اثر واکنش گیاه به تغذیه یا تخمگذاری آفت از گیاه ظاهر میشود. در نتیجه این خسارت، ژنهای پاسخ دهنده دفاع در گیاه فعال شده و ترکیبات شیمیایی دفاعی فرار و غیر فراری مانند پروتئینهای بازدارندهی تغذیه، فنولیکها و آنزیمهای موجود در مکانیسم دفاع گیاه تولید میشود (اگروال و همکاران16، 1999). تداوم مقاومت القایی میتواند در تغییر جمعیت و کاهش نرخ رشد جمعیت حشرات گیاهخوار و تولید مثل آنها موثر باشد (آندروود17، 1999). در حال حاضر مقاومت القایی گیاهان نسبت به گیاهخواران در بیش از 100 گونه گیاه تقریبا از 30 تیرهی مختلف گزارش شده است (کاربان و بالدوین، 1997). القای واکنشهای دفاعی گیاهان در اکثر موارد در پاسخ به طیف وسیعی از ارگانیسمها از قبیل باکتریها، ویروسها، نماتدها، حشرات و پستانداران گیاهخوار ایجاد میشود (کاربان و بالدوین، 1997 و آگروال، 1999) و این واکنشهای القایی زمانی در کنترل یک آفت مفید خواهند بود که موجب افزایش حساسیت گیاهان نسبت به سایر حشرات گیاهخوار، عوامل بیمارگر و شرایط غیرزنده نشود (اگروال و شریفز18، 2001). واکنش گیاهان در اثر خسارت وارد شده توسط حشرات گیاهخوار اغلب موجب افزایش تولید مواد شیمیایی ثانویه زیانبار برای حشرات خسارتزا میشود (بالدوین،1994). به عنوان مثال، افزایش میزان پروتئینهای بازدارندهی تغذیه میتواند به عنوان یک مکانیسم دفاعی القایی میزان خسارت حشرات گیاهخوار را کاهش دهد (رایان19،1990). القای واکنش گیاهان میتواند در مستقر شدن، تغذیه، تخمریزی، نشو و نما، باروری و زادآوری گیاهخواران تاثیرگذار باشد (والینگ20، 2000). القای مقاومت میتواند به دو روش مستقیم و غیرمستقیم ایجاد گردد. در روش مستقیم، مقاومت القایی توسط پروتئینهای رهاشده جهت محافظت گیاهان در مقابل حشرات ایجاد میشود و یا گیاه ممکن است برای کاهش تغذیه، تخمریزی و نشو و نما گیاهخواری مواد شیمیایی دفاعی تولید کند (سنتیل- ناتان و همکاران21، 2009). در روش غیر مستقیم، مقاومت القایی در اثر رهاسازی ترکیبات فرار رقیق جهت جلب دشمنان طبیعی گونههای گیاهخواری که روی گیاهان تغذیه میکنند، ایجاد میگردد (برواینسما و دیک22، 2008). واکنشهای گیاهی بوسیلهی سیگنالهایی در اثر خسارت قبلی حشرات القا میگردد (موران و تامپسون23، 2001؛ دی وس و همکاران5، 2005) و تغییرات متابولیکی توسط سیگنالهای هورمونی جاسمونیک اسید تحت تاثیر قرار میگیرد (تالر6، 2002). هورمونهای گیاهی نقش مهمی در شکلدهی واکنشهای القا شده دارند. در دهههای اخیر، از ترکیبات مختلفی از قبیل جاسمونیک اسید، متیل جاسمونات، سالیسیلیک اسید، اتیلن و آبسسیک اسید (abscisic acid ABA) در القای واکنشهای دفاعی گیاهان میزبان در برابر خسارت حشرات یا عوامل بیماریزا استفاده شده است (ریموند7، 1998؛ کونرات8، 2002؛ مورییرا و همکاران9، 2010؛ ونو و همکاران10، 2009)، به طوری که جاسمونیک اسید در اثر خسارت حشرات جونده در گیاهان میزبان و سالیسیلیک اسید در اثر خسارت کنهها و عوامل بیمارگر تولید میشود (اوزاوا11، 2000). ین و همکاران12 (2005) نشان دادند که کاربرد جاسمونیک اسید در گندم میتواند گندم را به منظور ایجاد هر دو دفاع مستقیم و غیر مستقیم در مقابل شته سبز گندم، Fabricius Sitobion avenae، از طریق انتشار ترکیبات فرار برای جلب دشمنان طبیعی، القا کند. بی و همکاران13 (1997) گزارش کردند که سالیسیلیک اسید به عنوان یک علامت هورمونی جهت القای مقاومت در پنبه در برابر کرم غوزه پنبه، zea Boddie Helicoverpa، عمل میکند. مسیرهایی که این هورمونها را آزاد میکنند، مستقل نیستند. در بسیاری از گونهها، از قبیل Rumex spp.، جاسمونیک اسید و سالیسیلیک اسید واکنشهای دفاعی را به تدریج القا میکنند (پائول24، 2000)، در حالی که در گیاه گوجه فرنگی، Mill Lycopersicon esculentum، واکنشهای تحریک شده توسط سالیسیلیک اسید واکنشهای القا شده بوسیله جاسمونیک اسید را بی اثر میکند (استات25، 1999). بیشتر مطالعات مربوط به واکنش القایی گیاهان در برابر گیاهخواران روی حشرات جوندهای که به برگها خسارت میزنند، متمرکز شده است (استوتز و همکاران26، 1999). شتهها گروه بزرگی از حشرات هستند که از شیرهی گیاهی تغذیه میکنند و میتوانند خسارت قابل توجهی نسبت به محصولات مختلف از جمله گندم ایجاد کنند (دیکسون27، 1998). شتهها موجب خسارت زیادی از طریق تغذیه مستقیم از گیاهان و نیز انتقال بیماریهای ویروسی گیاهی میگردند (بلکمن و استوپ، 2000). در ایران، 10 گونه شته به عنوان آفات گندم شناخته شده است که شتهی سبز گندم یکی از مهمترین آنها میباشد (احمدی و سرافرازی، 1993)، این شته در مناطق تولید گندم در استان اردبیل در ایران خسارت زیادی به گندم وارد میسازد (رضوانی، 2001).

1-2-3- میانگین نرخ نسبی رشد (MRGR)
شاخص میانگین نرخ نسبی رشد به عنوان یک پارامتر مناسب به منظور تعیین مقاومت آنتیبیوزی گیاهان میزبان نسبت به حشرات گیاهخوار معرفی شده است. مقاومت آنتیبیوز مکانیسمی از مقاومت بوده که در به وجود آوردن آن خصوصیات فیزیکی (همچون کرکها، لایههای ضخیم شده اپیدرم گیاهان و لایه مومی موجود روی برگها و ساقههای گیاهان) و شیمیایی (از قبیل توکسینها، مواد بازدارنده تغذیه، آنتیبیوتیکها) و یا وجود مواد سمی دیگر (مانند فنلها و اسیدهای آمینه آزاد) که مانع تغذیه حشرات شده و در نتیجه موجب مرگ و یا کاهش باروری و کاهش جثه بدن حشرات میشوند، نقش دارند (نوری قنبلانی و همکاران، 1374).
1-2-4- بررسیهای انجام شده روی مقاومت القایی و شاخص میانگین نرخ نسبی رشد (MRGR)
به دلیل گرانی و عدم تاثیر کافی سموم روی شتهها، معرفی ژرم پلاسمهای مقاوم یا متحمل به این آفات یک راه حل موثری برای کنترل خسارت آنها به نظر میرسد (رابینسون28، 1993). استفاده از توانایی عمومی گیاهان متحمل از جمله خصوصیات فیزیولوژیک آنها باید به عنوان یک منبع قابل استفاده از نقطه نظر کاربردی به طور کامل مورد توجه محققین قرار بگیرد (سیدل29، 1996). مقاومت القایی گیاهان نسبت به حشرات اولین بار در گیاه سیب توسط “برامستد30 (1938)” گزارش شده است. همچنین مقاومت القایی نسبت به گیاهخواران در سایر گیاهان از جمله گندم، سویا، گوجه فرنگی، ذرت، پنبه و سیب زمینی مشاهده شده است. نتایج حاصل از بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گیاهان میزبان نسبت به حشرات آفت نشان داد که سیستم دفاعی گیاهان در اثر آلودگی پیشین با حشرات مستقیما موجب تولید پروتئینهای بازدارنده تغذیه و یا تولید مواد شیمیایی ثانویه در پاسخ به تغذیه آفات میشود (فارمر و ریان31، 1992).
در مطالعه دیگر، نشان داده شد که القای مقاومت در برگهای گیاهان موجب کاهش تغذیه شتهها از آنها شده و شتهها به طور قابل توجهی برگهای گیاهان شاهد را برای استقرار ترجیح دادند (پرادو و همکاران32، 2007). هوآن و همکاران33 (2012) که تاثیر کادمیم را روی نشو و نما، باروری و تولید مثل شتهی سبز گندم،S. avenae ، بررسی میکردند، نشان دادند که با افزایش غلظت این فلز سنگین (صفر، 10، 20، 40، 80 و 160 میلیگرم در کیلوگرم) در خاک، میزان آن در گندم نیز افزایش مییابد و این افزایش غلظت کادمیوم در گندم نرخ خالص تولید مثل (R0)، نرخ ذاتی افزایش جمعیت (rm) و نرخ متناهی افزایش جمعیت ( ) شتهی سبز گندم را کاهش داد، به طوری که کمترین مقدار آنها در غلظت 20 میلی گرم کادمیوم در کیلوگرم خاک بود. همچنین کادمیم میزان باروری ویژهی سنی شتهی سبز گندم را نیز تحت تاثیر قرار داد به طوری که در غلظت 20 میلی گرم کادمیوم در یک کیلوگرم خاک، کاهش خسارت شته سبز کاملا مشهود بود. ونگ و همکاران34 (2006) نشان دادند که القای مقاومت در گندم علاوه بر اینکه در بخشهای مختلف گیاهان میزبان تاثیر میگذارد بلکه ترجیح شتهی سبز گندم و خسارت ایجاد شده از طریق گیاهخواری آن را نیز کاهش میدهد. سمپروچ و همکاران35 (2012) فعالیت دو آنزیم آسپارتات آمینوترانسفراز و آلانین آمینوترانسفراز را در چند رقم از گندمهای پاییزه آلوده شده به شتهی سبز گندم و تاثیر آنها در القای مقاومت گندم نسبت به شته را بررسی کرده و نشان دادند که خسارت شتهی سبز گندم موجب بروز تغییراتی در فعالیت این آنزیمها میگردد. نتایج مطالعات نشان داد که تغذیه شته باعث افزایش فعالیت آنزیم آلانین آمینوترانسفراز و کاهش فعالیت آنزیم آسپارتات آمینوترانسفراز بافتهای گندم میشود. القای مقاومت گیاهان گندم با استفاده از دو سطح بالا و پایین نیتروژن و تاثیر آن روی ترجیح کلنی و مورفهای دو گونه از شتههای غلات شامل شتهی سبز گندم و شتهی یولاف، Rhopalosiphum padi (Linnaeus)، نشان داد که نرخ ذاتی افزایش جمعیت کلنیها تفاوت معنیداری روی بیشترین و کمترین میزان نیتروژن گیاهان داشتند. همچنین، کلنی شته یولاف در مقایسه با شتهی سبز گندم نرخ ذاتی افزایش و میانگین نرخ نسبی رشد (MRGR) بیشتری را داشت. همچنین مقایسه تاثیر مقادیر مختلف کود نیتروژن مصرف شده در گندم بر میانگین باروری مورفهای بیبال و بالدار کلنی شتهی سبز گندم و شتهی یولاف نشان داد که در تیمار با نیتروژن بالا میانگین باروری مورفهای بیبال شتهی سبز گندم در مقایسه با مورفهای بالدار بطور قابل توجهی بیشتر بود (محفوزا و همکارن36، 2008). پرادو و تجاللینگ37 (1997) تغییرات ایجاد شده ناشی از آلودگیهای قبلی از طریق تغذیهی شتهی یولاف و شتهی سیاه باقلا، Aphis fabae Scop.، را با استفاده از تکنیک EPG38بررسی کردند. آنها ثابت کردند که برگهای آلوده شده از قبل، گیاهان میزبان را در برابر شته سیاه باقلا مقاوم میکند، همچنین آلودگیهای قبلی گیاهان تولید قطرات کوچک عسلک را در مقایسه با گیاهان شاهد افزایش میدهد. بهعبارت دیگر آلودگیهای قبلی روی شته یولاف اثرات مفیدی نداشت. در پژوهشی دیگر، علاسوند و همکاران (1388)، اثر کود نیتروژن را بر پارامترهای زیستی شتهی معمولی گندم، Shizaphis graminum (Rodani)، در شرایط آزمایشگاهی بررسی کردند، به اینصورت که گندم را با 4 سطح نیتروژن (0، 50، 100، 150 درصد از میزان کود توصیه شده) تیمار کردند. نتایج نشان داد که شتههای رشد یافته روی تیمار 150% بیشترین طول دورهی پورگی، طول دورهی پورهزایی تا مرگ و طول عمر را دارا بودند. همچنین بیشترین میزان پورهزایی روی این تیمار ثبت گردید. مطالعات فورموسو و همکاران39 (1992) روی باروری شتهی معمولی گندم روی گیاهان گندم که از قبل با شتهی روسی گندم،Diuraphis noxia Mordvilko، آلوده شده بودند، نشان داد که آلودهسازی گندم با شتهی روسی ممکن است شرایط مساعدی برای طغیانهای بعدی شتهی سبز گندم فراهم کند، در حالی که طغیانهای بعدی توسط خود شتهی سبز گندم هیچگونه تغییری را القا نمیکند. در مطالعهی دیگر بررسی مقاومت یونجهMedicago truncatula Gaert. نسبت به شتهی آبی یونجه، Haris Acrythosiphon kondoi، نشان داد که آلودگیهای قبلی مقاومت یونجه را افزایش میدهد (کلینگلر و همکاران40، 2005). مطالعهی دیگر روی گیاهان پنبه نشان داد که آلودگیهای قبلی این گیاهان با شتهی جالیز، Glover Aphis gossypii، موجب کاهش جمعیت آفت و در نتیجه کاهش خسارت آن میشود (وول و هالز41، 1996). در طی بررسیهای انجام شده روی گیاه سیب زمینی مشاهده شد که آلودگیهای پیشین سیب زمینی با شتهی سبز هلو، Myzus persicae Sulzer و شتهی Macrosiphom euphorbiae Thomas، موجب القای مقاومت سیستمیک در گیاه میشود که در نتیجه آن جمعیت آفت به طور قابل توجهی کاهش مییابد (کاربان و بالدوین، 1997). در مطالعهی مزرعهای دیگر روی تربچهی وحشی، L. Raphanus sativus، مشاهده شد که آلودگیهای قبلی در کاهش طغیان شتهی سبز هلو و سایر آفات گیاهخوار موثر میباشد. این مطالعه همچنین نشان داد که بر اثر القای مقاومت گیاهان در حال رشد در برابر حشرات گیاهخوار در مقایسه با گیاهان شاهد که فاقد آلودگیاند نرخ مرگ و میر کاهش مییابد (آگراوال، 1998). سائوگی و همکاران42 (2002) تاثیر آلودگیهای قبلی روی استقرار و تولیدمثل شتهی سبز هلو را روی دو رقم هلو بررسی کرده و نشان دادند که رقم حساس هلو که مقاومت در آن از طریق آلودهسازی پیشین القا شده است در مقایسه با گیاهان شاهد آن رقم به سهولت مورد تغذیه شته سبز هلو قرار نمیگیرند. پییرسون و همکاران43 (2011) واکنشهای فیزیولوژیکی ژنوتیپهای سویا را نسبت به خسارت شتهی سبز هلو بررسی کرده و نشان دادند که در رقم Asgraw 2703 تغییرات جالبی در میزان فتوسنتز روی میدهد، به طوری که فعالیت پروکسیدازی در این رقم تا 28 روز بعد از طغیان شته در مقایسه با شاهد کاهش یافت در حالیکه در رقم Ks4202فعالیت پروکسیدازی 24 ساعت بعد از آلودهسازی به طور منظم افزایش یافت.
ویلر و اسلنسکی44 (1991) مقاومت سویا را نسبت به لاروهای برگخوار،Spodoptera frugiperda (J.E.Smith)، بررسی کردند و سپس تاثیر این مقاومت را روی آفت دیگری،Anticarsia gemmatalis (Hubner)، مورد مطالعه قرار داده و مشاهده کردند که علاوه بر این که سویا نسبت به آفت اول مقاومت القایی بدست آورده، نسبت به آفت دوم هم مقاوم شده، ضمن اینکه تغذیه کنه تارتن،Tetranychuce urticae Koch، نیز مقاومت سویا را به هر دو آفت افزایش میدهد. در مطالعه دیگری روی گیاهان سویا و گوجه فرنگی دیده شد که واکنشهای شیمیایی متفاوتی در نتیجه مقاومت القایی نسبت به تغذیه حشرات گیاهخوار بیان میشود (فلتون و همکاران45، 1994؛ استات و همکاران،1994). آندروود و همکاران (2000) در یک مطالعه در شرایط گلخانهای از واریتههای مختلف سویا جهت ارزیابی مقاومت القایی در برابر سوسک مکزیکی لوبیا استفاده کرده و نتیجه گرفتند که خسارت ایجاد شده توسط لاروهای این آفت روی گیاه سویا باعث ایجاد مقاومت القایی در آن میشود.
استات و دافی46 (1996) با بررسی روی مقاومت القایی در اثر تغذیه لاروهای کرم غوزه پنبه، H. zea ، از گیاهان گوجه فرنگی نشان دادند که مقاومت القایی ایجاد شده باعث افزایش مقاومت گوجه فرنگی نسبت به مینوز برگ پنبه، Burges Liriomyza trifolii، نیز میشود. استات و همکاران (a, b 1996) در مطالعات خود روی گیاه گوجه فرنگی مشاهده کردند که واکنش های ایجاد شده در این گیاه نسبت به تغذیه گیاهخواران از جمله لاروهای کرم غوزه پنبه باعث افزایش مکانیسمهای دفاعی گیاه در نتیجه



قیمت: تومان

دیدگاهتان را بنویسید